La fosforilación oxidativa es un proceso fundamental en el metabolismo celular que genera la mayoría de la energía de la célula en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Ocurre en la membrana mitocondrial interna en eucariotas y la membrana plasmática en procariotas. El proceso implica una serie de reacciones redox que transfieren electrones de donantes de electrones a aceptores de electrones, creando un gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de ATP. Pero, ¿cómo ocurren los intermedios en este proceso? Vamos a sumergirnos.
Los conceptos básicos de la fosforilación oxidativa
Antes de hablar sobre los intermedios, pasemos rápidamente los pasos principales de la fosforilación oxidativa. Comienza con el ciclo del ácido cítrico (también conocido como el ciclo Krebs), que tiene lugar en la matriz mitocondrial. Durante este ciclo, los portadores de electrones se oxidan acetil - CoA, y los electrones de alta energía son capturados por portadores de electrones como el dinucleótido de nicotinamida adenina (Nad⁺) y el dinucleótido de flavin adenina (FAD), reduciendolos a NADH y FADH₂ respectivamente.
Estos portadores de electrones reducidos luego trasladan los electrones a la cadena de transporte de electrones (etc.) ubicada en la membrana mitocondrial interna. El ETC consta de cuatro complejos de proteínas principales (complejo I - IV) y dos portadores de electrones móviles, ubiquinona (Q) y citocromo c. A medida que los electrones se pasan a través de los complejos, los protones se bombean desde la matriz mitocondrial al espacio entre membrana, creando un gradiente electroquímico de protones.
Formación de intermedios en la cadena de transporte de electrones
Complejo I (NADH: ubiquinona oxidorreductasa)
Cuando NADH, uno de los portadores de electrones de alta energía, alcanza el complejo I, dona sus electrones. NADH se oxida de nuevo a Nad⁺, y los electrones se transfieren al mononucleótido de flavina (FMN), un grupo protésico de complejo I. Este es el primer paso intermedio. FMN se reduce a FMNH₂ ya que acepta los electrones de NADH.
Luego, los electrones se pasan a través de una serie de racimos de hierro (azufre dentro del complejo I. Estos grupos de hierro - azufre actúan como intermedios de transferencia de electrones, trasladando el paso de los electrones, por - paso hacia la ubiquinona. Una vez que los electrones alcanzan la ubiquinona, se reduce al ubiquinol (QH₂). Entonces, FMNH₂ y los grupos reducidos de hierro - azufre son intermedios importantes en esta parte del proceso.
Complejo II (succinato: ubiquinona reductasa)
El complejo II está involucrado en la oxidación del succinato, que es un intermedio del ciclo del ácido cítrico. El succinato se oxida al fumarato por el complejo II, y los electrones se transfieren a FAD, un cofactor unido al complejo II. El FAD se reduce a FADH₂, que es un intermedio en esta reacción. Los electrones de FADH₂ se pasan a través de grupos de hierro: azufre en el complejo II y, en última instancia, a ubiquinona, lo que lo reduce al ubiquinol (qh₂) al igual que en el complejo I.
Ubiquinona y citocromo c
El ubiquinol (QH₂) es un intermedio móvil que puede difundirse libremente dentro de la membrana mitocondrial interna. Lleva los electrones del complejo I o II al complejo III. En el complejo III, el ubiquinol se oxida a la ubiquinona, y los electrones se transfieren al citocromo c. El citocromo C es otro intermedio móvil, una pequeña proteína que contiene hemo que transporta electrones del complejo III al complejo IV.
Complejo III (complejo citocromo BC₁)
La reacción en el complejo III implica un mecanismo complejo llamado ciclo Q. El ubiquinol dona un electrón a un grupo de hemo en el citocromo B y otro electrón a un grupo de hierro - azufre. Luego, los electrones se transfieren a través de una serie de grupos de hemo y grupos de hierro -azufre dentro del complejo III a citocromo c. Durante este proceso, varias formas reducidas y oxidadas de los grupos protésicos dentro del complejo ACT como intermedios.
Complejo IV (citocromo c oxidasa)
Finalmente, el citocromo C dona sus electrones al complejo IV. Los electrones se transfieren a través de una serie de grupos de hemo y centros de cobre dentro del complejo IV. El oxígeno (O₂) actúa como el aceptador final de electrones. A medida que se agregan electrones a O₂, se reduce al agua (H₂O). Los pasos intermedios implican la formación de especies de oxígeno parcialmente reducidas como el superóxido y el peróxido, pero estos se convierten rápidamente en agua para evitar daños a la célula.
El papel de la fuerza motriz de protones y la síntesis de ATP
El bombeo de protones en el espacio inter -membrana durante la transferencia de electrones crea un gradiente electroquímico de protones, también conocido como la fuerza motriz de protones. Esta fuerza tiene dos componentes: un gradiente químico (debido a la diferencia en la concentración de protones) y un gradiente eléctrico (debido a la diferencia en la carga).
La ATP sintasa, un gran complejo de proteína en la membrana mitocondrial interna, utiliza la fuerza de motivo de protones para sintetizar ATP. Los protones vuelven a la matriz mitocondrial a través de la subunidad F₀ de ATP sintasa, y este flujo de protones impulsa la rotación de la subunidad F₁. A medida que la subunidad F₁ gira, cataliza la fosforilación del difosfato de adenosina (ADP) y el fosfato inorgánico (PI) para formar ATP.
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Referencias
- Nelson, DL y Cox, MM (2017). Principios de Lehninger de bioquímica. Wh Freeman.
- Strier, L., Berg, JM y Tymical, JL (2012). Bioquímicos. Wh Freeman.